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細胞膜的發(fā)現(xiàn)
17世紀中葉以后的2個世紀中,細胞學說的發(fā)展史已經(jīng)大體完成。但是對細胞膜的認識還要推遲兩個世紀。
1855年,耐格里發(fā)現(xiàn)色素透入已損傷和未損傷的植物細胞的情況并不相同。他便通過細胞的滲透特性去研究它的“邊界”(他把細胞“邊界”稱為“質(zhì)膜”)。耐格里和克拉默(Cramer)一起進行實驗,通過實驗發(fā)現(xiàn)細胞具有敏感的滲透特性,它的體積可以隨著周圍介質(zhì)的不同滲透強度而改變。當細胞外面的溶質(zhì)滲透強度大時,細胞就變小;溶質(zhì)滲透強度小時,細胞就變大。耐格里提出,細胞與環(huán)境之間正是通過這種“邊界”發(fā)生關(guān)系的。耐格里在試驗中還發(fā)現(xiàn)這樣的情況:把麗藻屬(Nila)長導管細胞的一端放入水溶液內(nèi),另一端放進糖溶液,細胞內(nèi)含物發(fā)生了傳動障礙。在水中一端的細胞汁液流向糖溶液中的一端,并帶著所有可移動的粒子。可是,原先已知的事實表明,蒸騰作用和滲透壓加在一起也不足以將液體壓到植物的上部,這兩種力無法解釋植物汁液流動的方向。因而耐格里認為,不得不假設(shè)有一股其他的力量,它們在縱壁,更可能在橫壁上。
這種力量加大了細胞溶液從下往上的流向。此外,德國植物生理學家普費弗(W.Pfeffer)對植物細胞的滲透行為進行了大量的試驗,并于1897年提出了兩個重要的結(jié)論:*,細胞是被質(zhì)膜包被著的;第二,這層質(zhì)膜是水和溶質(zhì)通過的普遍障礙。同時,很快又發(fā)現(xiàn),細胞膜這個屏障具有明顯的選擇性,一些物質(zhì)可通過它,而另一些物質(zhì)幾乎*不能通過。1899年,英國細胞生理學家奧弗頓(C.Overton)發(fā)表一系列關(guān)于化合物進入細胞的觀察結(jié)果,他發(fā)現(xiàn)分子的極性越大,進入細胞的速度越小,當增加非極性基團(如烷基鏈)時,化合物進入的速度便增加。奧弗頓的結(jié)論是,控制物質(zhì)進入細胞的速度的細胞膜是脂肪性物質(zhì),其中含有固醇和其他脂類。因此,當時確立了有一層脂質(zhì)的膜圍繞著細胞的認識。到1925年,戈特(E.Gorter)和格倫德爾(F.Grendel)又提出脂質(zhì)膜具有雙分子層的概念。
其實,學者們對膜的狀況的認識都還是假設(shè),他們都未能觀察到細胞膜。雖然這個時期組織標本的固定和染色方法有了進展,甚至出現(xiàn)相差顯微鏡和干涉顯微鏡,但仍分辨不出細胞膜來。即使的光學顯微鏡也無法達到這個目的。1930—1950年,隨著電子顯微鏡技術(shù)的發(fā)展,當應用這項技術(shù)來研究細胞時,才發(fā)現(xiàn)細胞的邊界膜是一個固體結(jié)構(gòu)的實體,從而證實了細胞膜的存在。電鏡觀察表明,細胞遠不是一個具有核和一些漂浮在原生質(zhì)膠凍中的線粒體口袋,而是一個有膜包被著的許多膜的聚集體。50年代初期,帕拉德(G.E.Palade)和波特(K.R.Porter)稱這種廣泛的細胞內(nèi)膜系統(tǒng)為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。早期的電鏡工作所者觀察到的細胞內(nèi)的各種膜與“有軌電車軌道”和“鐵路軌道”的圖式大體相似。
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